Parasaurolophus

Parasaurolophus (o; el sentido "cerca del lagarto crestado" en la referencia a Saurolophus) es un género del dinosaurio ornithopod que vivió en lo que es ahora Norteamérica durante el Cretáceo tardío, hace aproximadamente 76.5-73 millones de años. Era un herbívoro que anduvo tanto como un bípedo como como un cuadrúpedo. Tres especies se reconocen:P. walkeri (las especies del tipo), P. tubicen y P. coronado del modo corto cyrtocristatus. Permanece se conocen de Alberta (Canadá), y Nuevo México y Utah (los EE. UU). El género fue descrito primero en 1922 por Guillermo Parks de un cráneo y esqueleto parcial en Alberta.

Parasaurolophus era un hadrosaurid, la parte de una familia diversa de dinosaurios Cretáceos conocidos por su variedad de adornos principales extraños. Este género se conoce por su cresta craneal grande, complicada, que en sus formas más grandes un tubo curvo largo que proyecta hacia arriba y atrás del cráneo. Charonosaurus de China, que puede haber sido su pariente más cercano, tenía un cráneo similar y potencialmente una cresta similar. De la cresta han muy hablado los científicos; el consenso consiste en que las funciones principales incluyeron el reconocimiento visual tanto de especies como de resonancia sexual, acústica y thermoregulation. Es uno de hadrosaurids más raros, conocidos de sólo un puñado de especímenes buenos.

Descripción

Como la mayor parte de dinosaurios, el esqueleto de Parasaurolophus de manera incompleta se conoce. La longitud del espécimen del tipo de P. walkeri se estima en, y su peso se estima en. Su cráneo es sobre el largo, incluso la cresta, mientras que el cráneo del tipo de P. tubicen es sobre el largo, indicando un animal más grande. Su forelimb conocido solo era relativamente corto para un hadrosaurid, con un omóplato corto pero amplio. El fémur mide mucho tiempo en P. walkeri y es robusto para su longitud cuando comparado con otro hadrosaurids. El brazo superior y los huesos pélvicos también pesadamente se construyeron.

Como otro hadrosaurids, era capaz de andar por dos piernas o por cuatro. Probablemente prefirió buscar para la comida en cuatro piernas, pero corrió en dos. Las espinas de los nervios de las vértebras eran altas, como era común en lambeosaurines; el más alto sobre las caderas, aumentaron la altura de la espalda. Las impresiones de piel se conocen por P. walkeri, mostrando balanzas parecidas a tubercle uniformes, pero ningunas estructuras más grandes.

El rasgo más sensible era la cresta craneal, que sobresalió por la parte trasera de la cabeza y se arregló del premaxilla y huesos nasales. El P. walkeri espécimen del tipo tiene una muesca en las espinas de los nervios cerca donde la cresta golpearía la espalda, pero esto puede ser una patología peculiar a este individuo. Guillermo Parks, que llamó el género, supuso que un ligamento corrió de la cresta a la muesca para apoyar a la cabeza. Aunque esta idea parezca improbable, Parasaurolophus a veces se restaura con una tapa de piel de la cresta al cuello. La cresta era hueco, con tubos distintos que conducen de cada fosa nasal al final de la cresta antes de que la dirección que pone marcha atrás y el título empujen la cresta y en el cráneo. Los tubos eran los más simples en P. walkeri y más complejos en P. tubicen, donde algunos tubos eran ciegos y los otros se encontraron y se separaron. Mientras P. walkeri y P. tubicen tenían crestas largas con la curvatura sólo leve, P. el cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular.

Clasificación

Como su nombre implica, se pensó al principio que Parasaurolophus era estrechamente relacionado a Saurolophus debido a su cresta superficialmente similar. Sin embargo, se reexaminó pronto como un miembro de la subfamilia lambeosaurine de hadrosaurids — Saurolophus es un hadrosaurine. Por lo general se interpreta como un vástago separado del lambeosaurines, distinto de Corythosaurus coronado por el casco, Hypacrosaurus y Lambeosaurus. Su pariente conocido más cercano parece ser Charonosaurus, un lambeosaurine con un cráneo similar (pero ninguna cresta completa aún) de la región de Amur de China noreste, y los dos pueden formar Parasaurolophini clade. El P. cyrtocristatus, con su corto, rounder cresta, puede ser el más básico de las tres especies Parasaurolophus conocidas, o puede representar especímenes subadultos o femeninos de P. tubicen.

Descubrimiento y nombramiento

El sentido "cerca del lagarto crestado", el nombre Parasaurolophus se saca de para/παρα griego "al lado" o "cerca", saurus/σαυρος "lagarto" y lophos/λοφος "cresta". Está basado en la memoria sólo de lectura 768, un cráneo y esqueleto parcial que pierde la mayor parte de la cola y las piernas traseras debajo de las rodillas, que fue encontrado por un partido de campaña de la universidad de Toronto en 1920 cerca de la Cala de Arena a lo largo del Río de Venado en Alberta, Canadá. Estas rocas se conocen ahora como la Campanian-edad Formación del parque Superior Cretaceous Dinosaur. Guillermo Parks llamó el espécimen P. walkeri en honor al señor Byron Edmund Walker, el Presidente del consejo de administración de Fideicomisarios del Museo de Ontario Real. Parasaurolophus permanece son raros en Alberta, con otro sólo un cráneo parcial de (probablemente) la Formación del parque Dinosaur y tres especímenes del parque Dinosaur que carecen de cráneos, posiblemente perteneciendo al género. En algunas listas de faunal, hay una mención de P. posible walkeri el material en la Formación de la Cala del Infierno de Montana, una unidad de la roca de la edad de Maastrichtian tardía. Este acontecimiento no es notado por Sullivan y Williamson en su revisión de 1999 del género, y no se ha elaborado adelante en otra parte.

En 1921, Charles H. Sternberg recuperó un cráneo parcial (PMU.R1250) de lo que se conoce ahora como la Formación Kirtland ligeramente más joven en el condado de San Juan, Nuevo México. Este espécimen se envió a Uppsala, Suecia, donde Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen, en 1931. El epíteto específico se saca del "trompetista" tǔbǐcěn latino. Un segundo, casi complete P. tubicen el cráneo (NMMNH P-25100) se encontró en Nuevo México en 1995. La utilización calculó tomography de este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson dieron al género un tratamiento monográfico en 1999, cubriendo aspectos de su anatomía y taxonomía y las funciones de su cresta. Williamson más tarde publicó una revisión independiente de permanecer, discrepando con las conclusiones taxonómicas.

John Ostrom describió otro espécimen bueno (FMNH P27393) de Nuevo México como P. cyrtocristatus en 1961. Incluye un cráneo parcial con una cresta corta, doblada y la mayor parte del esqueleto postcraneal excepto los pies, cuello y partes de la cola. Su nombre específico se saca de curtus latino "acortado" y cristatus "coronado". El espécimen se encontró en la cumbre de la Formación Fruitland o en, más probablemente, la base de la Formación Kirtland que recubre. La variedad de esta especie se amplió en 1979, cuando David B. Weishampel y James A. Jensen describieron un cráneo parcial con una cresta similar (BYU 2467) de la Campanian-edad Formación de Kaiparowits de Garfield County, Utah. Desde entonces, otro cráneo se ha encontrado en Utah con P. corto/redondo cyrtocristatus la morfología de la cresta.

Especies

La especie P. del tipo walkeri, de Alberta, se conoce de un espécimen definitivo solo de la Formación del parque Dinosaur, aunque los otros del parque Dinosaur probablemente pertenezcan a ello. Se diferencia de P. tubicen teniendo tubos más simples en su cresta, y de P. cyrtocristatus teniendo una cresta larga, no doblada y un brazo superior más largo que el antebrazo. Vivió entre hace 76.5 y 75.3 millones de años.

P. el tubicen, de Nuevo México, se conoce de los restos de al menos tres individuos. Son las especies más grandes, con pasos de aire más complejos en su cresta que P. walkeri y una cresta más larga, más directa que P. cyrtocristatus. El P. tubicen sólo se conoce del miembro De-na-zin de la Formación Kirtland y vivió hace aproximadamente 73.4-73 millones de años, haciéndola las especies más recientes.

P. el cyrtocristatus, de Kaiparowits y Fruitland Formations de Nuevo México y Utah, se conoce de tres especímenes posibles. Vivió hace 75.5-74.5 millones de años y es las especies más pequeñas, con una cresta doblada corta. Su tamaño pequeño y la forma de su cresta han llevado a varios científicos a sugerir que representa a menores o mujeres de P. tubicen, aunque P. tubicen viviera al menos un millón de años más tarde. Como notado por Thomas Williamson, el material del tipo de P. cyrtocristatus es aproximadamente el 72% la talla de P. tubicen, cerca de la talla en la cual otros lambeosaurines se interpretan para comenzar a mostrar el dimorfismo sexual definitivo en sus crestas (el ~70% de la talla adulta). Sin embargo, esta posición se ha rechazado en revisiones recientes de lambeosaurines.

Paleoecología

Parasaurolophus walkeri, de la Formación del parque Dinosaur, era un miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos, incluso dinosaurios famosos como Centrosaurus con cuernos y Chasmosaurus; ornitorrincos del mismo tipo Gryposaurus y Corythosaurus; tyrannosaurid Gorgosaurus; y Edmontonia armado, Euoplocephalus y Dyoplosaurus. Era un componente raro de esta fauna. La Formación del parque Dinosaur se interpreta como un ajuste del bajo relieve de ríos y floodplains que se hizo más pantanoso y bajo la influencia de condiciones marítimas con el tiempo como la Vía marítima Interior Occidental transgredida hacia el oeste. El clima era más caliente que Alberta actual, sin la helada, pero con temporadas más mojadas y más secas. Las coníferas eran por lo visto las plantas del dosel dominantes, con un understory de helechos, helechos del árbol y angiospermas.

Algunos hadrosaurs menos comunes en la Formación del parque Dinosaur del parque Dinosaur Provincial, como Parasaurolophus, pueden representar los restos de individuos que murieron emigrando a través de la región. También podrían haber tenido más hábitat upland donde pueden haber anidado o haberse alimentado. La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus con sitios del fósil de latitud del norte puede representar el cambio de faunal entre biomes del norte y del sur por otra parte distinto en Norteamérica Cretácea tardía. Ambos taxa son poco comunes fuera de biome del sur, donde, junto con Pentaceratops, son predominan miembros de la fauna.

En Nuevo México y Utah, las especies P. cyrtocristatus compartieron su ambiente con Utahceratops ceratopsians con cuernos, Kosmoceratops, y Pentaceratops, y Ornithomimus coelurosaur y Teratophoneus tyrannosaur.

El último y la más grande de las especies Parasaurolophus, P. tubicen, vivieron en Nuevo México junto a Alamosaurus sauropod grande, ornitorrinco Kritosaurus, Pentaceratops con cuernos, Nodocephalosaurus armado, Saurornitholestes y Bistahieversor tyrannosaurid. La Formación Kirtland se interpreta como el río floodplains apareciendo después de una marcha atrás de la Vía marítima Interior Occidental. Las coníferas eran las plantas dominantes, y los dinosaurios con cuernos chasmosaurine eran por lo visto más comunes que hadrosaurids.

Paleobiología

Alimentación

Como un hadrosaurid, Parasaurolophus era un herbívoro bipedal/quadrupedal grande, comiendo plantas con un cráneo sofisticado que permitió un movimiento de molienda análogo a la masticación. Sus dientes se estaban continuamente sustituyendo; se embalaron en baterías dentales que contienen cientos de dientes, sólo un puñado relativo de los cuales estaban en el uso en cualquier momento. Usó su pico para pacer el material de la planta, que fue sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla. La vegetación se podría haber tomado de la tierra hasta una altura de aproximadamente 4 metros (13 pies). Como notado por Bob Bakker, los lambeosaurines tienen picos más estrechos que hadrosaurines, implicando que Parasaurolophus y sus parientes se podrían alimentar más selectivamente que su con el amplio pico, crestless equivalentes.

Cresta craneal

Muchas hipótesis se han avanzado en cuanto a lo que funciona la cresta craneal de Parasaurolophus realizado, pero mayoría se ha desacreditado. Se cree ahora que puede haber tenido varias funciones: demostración visual para identificar especies y amplificación sexual, sana para comunicación y thermoregulation. No está claro que era el más significativo en que tiempos en la evolución de la cresta y sus pasos nasales internos.

Diferencias entre especies y etapas de crecimiento

En cuanto a otro lambeosaurines, se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambió con la edad y era una característica sexualmente dimorfa en adultos. James Hopson, uno de los primeros investigadores para describir crestas de lambeosaurine en términos de tales distinciones, sugirió que P. cyrtocristatus, con su pequeña cresta, era la forma femenina de P. tubicen. Thomas Williamson sugirió que era la forma juvenil. Ninguna hipótesis se hizo extensamente aceptada. Como sólo seis cráneos buenos y un braincase juvenil se conocen, el material adicional ayudará a aclarar estas relaciones potenciales. Williamson notó que en cualquier caso, el menor Parasaurolophus probablemente tenía crestas pequeñas, dobladas como P. cyrtocristatus, que probablemente se puso más rápido ya que los individuos se acercaron a la madurez sexual. El nuevo estudio reciente de braincase juvenil antes asignado a Lambeosaurus, ahora asignado a Parasaurolophus, proporciona pruebas que una pequeña cresta tubular estuvo presente en menores. Este espécimen conserva un pequeño hacia arriba llamear de los huesos frontales que era similar a, pero más pequeño que lo que se ve en especímenes adultos; en adultos, el frontals formó una plataforma que apoyó la base de la cresta. Este espécimen también indica que el crecimiento de la cresta en Parasaurolophus y el perfil facial de individuos juveniles se diferenció del modelo Corythosaurus-Hypacrosaurus-Lambeosaurus, en parte porque la cresta de Parasaurolophus carece de 'coxcomb' huesudo delgado que arregla la parte superior de la cresta de otros tres lambeosaurines.

Hipótesis rechazadas sobre función

Muchas suposiciones tempranas se concentraron en adaptaciones a un estilo de vida acuático, después de hipótesis que hadrosaurids eran anfibios, una manera de pensar común hasta los años 1960. Así, Alfred Sherwood Romer propuso que sirviera de un tubo de respiración, Martin Wilfarth que era un accesorio para una trompa móvil usada como un tubo de respiración o para el acopio de la comida, Charles M. Sternberg que atendió como un airtrap para no dar acceso al agua a los pulmones y Ned Colbert que atendió como un embalse de aire para permanencias prolongadas bajo el agua.

Otras ofertas eran más físicas en la naturaleza. Como mencionado anteriormente, Guillermo Parks sugirió que se afilió a las vértebras con ligamentos o músculos, y ayudó con movimiento y apoyo de la cabeza. Othenio Abel propuso que se usara como un arma en el combate entre miembros de las mismas especies, y Andrew Milner sugirió que se podría usar como un follaje deflector, como la cresta del casco (llamó un 'casque') del casuario. De todos modos otras ofertas hicieron los órganos especializados del alojamiento la función principal. Halszka Osmólska sugirió que alojó glándulas de sal, y John Ostrom sugirió que alojó áreas ampliadas para el tejido olfativo y muy mejoró el sentido del olfato del lambeosaurines, que no tenía capacidades defensivas obvias. Una suposición extraña, hecha por el creacionista Duane Gish, es que la cresta alojó glándulas químicas que permitieron que ella lanzara aviones a reacción "del fuego" químico en enemigos, similares al escarabajo del bombardero de nuestros días.

La mayor parte de estas hipótesis se han desacreditado o se han rechazado. Por ejemplo, no hay ningún agujero al final de cresta para una función que bucea con tubo de respiración. No hay ningunas cicatrices del músculo para una trompa y es dudoso que un animal con un pico necesitara el que. Como una burbuja de aire propuesta, habría dejado pasar el agua. El embalse de aire propuesto habría sido insuficiente para un animal la talla de Parasaurolophus. Otro hadrosaurids tenía cabezas grandes sin necesitar crestas huecos grandes para servir de puntos del accesorio para apoyar ligamentos. También, ninguna de las ofertas explica por qué la cresta tiene tal forma, por qué otro lambeosaurines debería tener crestas que parecen mucho diferentes, pero realizan una función similar, cómo crestless o hadrosaurids sólido y crestado se pusieron a lo largo sin tales capacidades, o por qué algún hadrosaurids tenía crestas sólidas. Estas consideraciones en particular afectan hipótesis basadas en el aumento de las capacidades de sistemas ya presentes en el animal, como la glándula de sal e hipótesis olfaction, e indican que éstas no eran funciones primarias de la cresta. Además, el trabajo de la cavidad nasal de lambeosaurines muestra que los nervios olfativos y el tejido sensorial correspondiente eran en gran parte fuera de la parte de los pasos nasales en la cresta, por tanto la extensión de la cresta tuvo poco que ver con el sentido del olfato.

Funciones sociales

En cambio, las funciones sociales y fisiológicas se han hecho más apoyadas como la función (ones) de la cresta, concentrándose en identificación visual y auditiva y comunicación. Como un objeto grande, la cresta tiene el valor claro como una señal visual y pone este animal aparte de sus contemporáneos. La talla grande de cuencas del ojo hadrosaurid y la presencia de anillos de sclerotic en los ojos implican visión aguda y hábitos diurnos, pruebas que la vista era importante para estos animales. Si, como comúnmente se ilustra, un volante de piel se extendiera de la cresta al cuello o espalda, la demostración visual propuesta habría sido aún más llamativa. Como es sugerido por otros cráneos lambeosaurine, la cresta de Parasaurolophus probablemente permitido amba identificación de especies (como la separación de ello de Corythosaurus o Lambeosaurus) e identificación sexual por forma y talla.

Sondeo de función

Sin embargo, las apariencias externas de la cresta no equivalen a la anatomía interna compleja de los pasos nasales, que sugiere que otra función explicó el uso del espacio interno. Carl Wiman era el primero en proponer, en 1931, que los pasos sirvieran una función señalada auditiva, como un crumhorn; Hopson y David B. Weishampel visitaron de nuevo esta idea en los años 1970 y años 1980. Hopson encontró que hay pruebas anatómicas que hadrosaurids tenía la audiencia fuerte. Hay al menos un ejemplo, en Corythosaurus relacionado, de stapes escaso (reptilian hueso del oído) en el lugar, que se combinó con un espacio grande para un tímpano implica un oído medio sensible. Además, el hadrosaurid lagena es alargan como un crocodilian's, indicando que la parte auditiva del oído interior se bien desarrolló. Weishampel sugirió que P. walkeri era capaz de producir frecuencias de 48 a 240 Hz y P. cyrtocristatus (interpretado como una forma de la cresta juvenil) 75 a 375 Hz. Basado en semejanzas de oídos interiores hadrosaurid a aquellos de cocodrilos, también propuso que hadrosaurids adultos fueran sensibles a altas frecuencias, como su descendiente podría producir. Según Weishampel, esto es consecuente con comunicación de descendiente y padres.

El modelado del ordenador de un espécimen bien conservado de P. tubicen, con pasos de aire más complejos que aquellos de P. walkeri, ha permitido la reconstrucción del sonido posible su cresta producida. El camino principal resuena alrededor de 30 Hz, pero los picos de causas de la anatomía del seno complicados y valles en el sonido.

Refrigeración de función

La área de superficie grande y vascularization de la cresta también sugieren una función de thermoregulatory. P.E. Wheeler primero sugirió este uso en 1978 como una manera de guardar el cerebro chulo. Teresa Maryańska y Osmólska también propusieron thermoregulation en aproximadamente el mismo tiempo, y Sullivan y Williamson tomó el interés adicional. La discusión de 2006 de David Evans de funciones de la cresta de lambeosaurine era favorable a la idea, al menos como un factor inicial para la evolución de la extensión de la cresta.

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